Flagela adalah pelengkap seluler seperti cambuk yang terdapat pada banyak organisme bersel tunggal dan pada beberapa sel organisme multisel. Flagela biasanya digunakan untuk pergerakan, walaupun beberapa organisme dapat menggunakannya untuk fungsi lain. Sebagai contoh, koanosit dari spons memiliki flagela yang menghasilkan aliran air yang disaring organisme ini untuk mendapatkan makanan.
Ada tiga jenis flagela: eukariotik, bakteri, dan archaean. Di masing-masing dari ketiga domain biologis ini, flagela berbeda dalam struktur dan asal evolusi. Karakteristik umum antara ketiga jenis flagela adalah penampilan superfisialnya. Flagela Eukarya (sel-sel protista, hewan, dan tumbuhan) adalah juluran seluler yang mendayung, menghasilkan gerakan heliks. Flagela bakteri adalah mekanisme kompleks di mana filamen berputar seperti baling-baling yang digerakkan oleh motor berputar mikroskopis. Akhirnya, flagela Archaea secara dangkal mirip dengan flagela bakteri, tetapi berbeda dalam banyak detail dan dianggap non-homolog.
Flagela eukariotik
Pada organisme eukariotik, undulipodia atau flagela jumlahnya sedikit, satu atau dua per sel, dengan pengecualian beberapa protista sel tunggal dari kelompok Excavata. Sel-sel akrokonta, yang berenang dengan flagel atau flagela di depan, dibedakan dari opistokonta, di mana tubuh sel bergerak di depan flagel. Kondisi terakhir ini, secara evolusioner lebih modern, menjadi ciri cabang evolusi yang menyatukan kingdom jamur (Fungi) dan hewan (Animalia). Inilah yang kami amati, tanpa melangkah lebih jauh, pada sperma hewan (termasuk, tentu saja, manusia).
Struktur
Seiring dengan silia, flagela eukariotik merupakan kelompok struktur yang dikenal sebagai undulipodia. Ultrastrukturnya pada dasarnya sama, tetapi flagela pada umumnya rumit oleh unsur-unsur tambahan lainnya, membuatnya lebih tebal dan lebih panjang. Perbedaan lainnya adalah pola mencambuk.
Pada dasarnya, struktur flagellum (seperti cilium) berbentuk silindris, berdiameter seragam sepanjangnya, dengan terminasi bulat, hemisferis. Nukleusnya adalah sebuah silinder yang terdiri dari sembilan mikrotubulus ganda yang mengelilingi dua tanaman lain. Struktur “9 + 2” ini disebut aksonema. Nukleus ini ditutupi oleh membran plasma, sehingga bagian dalam flagel dapat diakses oleh sitoplasma sel. Di dasar flagel eukariotik adalah tubuh basal (juga disebut blepharoplast atau kinetosoma), yang merupakan pusat organisasi mikrotubulus untuk mikrotubulus flagel, sekitar 500 nm panjangnya. Badan basal secara struktural identik dengan sentriol.
Masing-masing mikrotubulus ganda memiliki sepasang lengan dynein yang terkait (satu dalam dan satu luar). Lengan dynein ini menghasilkan kekuatan melalui hidrolisis ATP dan menyebabkan flagel menekuk. Dengan cara ini pencambukan flagela tercapai. Aksonema flagela juga mengandung kompleks polipeptida yang membentang dari masing-masing mikrotubulus ganda doublet ke pasangan pusat, dengan “kepala” diarahkan ke dalam. Kepala diyakini terlibat dalam regulasi gerakan flagela, meskipun fungsi dan metode tindakan yang tepat masih belum dipahami dengan baik.
Struktur flagel eukariotik. 1-akonema, membran 2-plasma, 3-IFT (IntraFlagellar Transport), 4- badan basal, bagian 5-flagellum, triplet 6-mikrotubulus dari badan basal.Antara mikrotubulus ganda dan membran adalah partikel yang terkait dengan transpor intraflagellar (IFT), suatu proses penting dalam perakitan flagel dan protein perifer dalam kompartemen sel ini. Pergerakan subunit aksonema, reseptor transmembran, dan protein lain naik turun sepanjang flagel sangat penting untuk memfungsikannya, baik dalam motilitas maupun transduksi sinyal.Dalam arah keluarnya sel, IFT digerakkan oleh kinesin, sedangkan pada arah input digerakkan oleh dynein.
Flagela yang paling banyak dipelajari adalah sperma. Dalam sperma mamalia, flagela (ekor) terdiri dari aksonema yang dikelilingi oleh serat eksternal yang padat (satu untuk setiap doublet) yang ikut campur dalam pergerakan flagel. Di luar serat ini, ada struktur lain yang mengelilingi kompleks serat aksonema: selubung mitokondria, jika potongannya melalui bagian tengah, atau selubung berserat, jika potongan dibuat di bagian utama. Selubung mitokondria terdiri dari mitokondria yang tersusun heliks yang menyediakan energi yang diperlukan untuk pergerakan flagel. Selubung berserat adalah pasangan struktur protein (masing-masing mengelilingi setengah dari serat padat). Tampaknya mereka campur tangan dalam perlindungan aksonem dan mungkin juga dalam pergerakan flagel. Di luar, semua ini, membran plasma diatur.
Perbedaan Pola gerak flagela dan silia
Flagel melakukan gerakan heliks sementara silia melakukan gerakan siklus bolak-balik, seperti dayung.
Meskipun flagela dan silia eukariotik identik dalam ultrastruktur, kedua tipe pelengkap ini memiliki pola irama yang berbeda. Flagela dirancang sedemikian sehingga hanya satu dari mereka (atau beberapa) yang dapat mendorong sel dan mereka melakukannya dengan gerakan heliks; Sebaliknya, silia dirancang untuk bertindak dalam koordinasi dengan banyak silia lain di permukaan sel dengan gerakan siklus mengepak.
Flagela Bakteri
Pada bakteri, flagela dapat didefinisikan sebagai alat lokomotif yang membantu bakteri untuk berenang di media nutrisi cair. Bakteri yang memiliki flagela disebut sebagai “Organisme motil atau Flagellata” sedangkan bakteri yang memiliki flagela disebut sebagai “Organisme non-motil atau Non-flagellata”. Lebar flagela bakteri jauh lebih tipis dan lebih sederhana dari flagela eukariotik.
Lokasi, jumlah dan susunan flagela sangat bervariasi pada spesies bakteri yang berbeda. Struktur dasar flagela terdiri dari tiga domain, yaitu kait, badan basal, dan filamen. Flagela bakteri tidak memiliki susunan mikrotubulus “9 + 2”. Ada tidaknya flagela atau untuk mendeteksi motilitas, seseorang dapat melakukan pewarnaan flagela dengan menggunakan pewarnaan flagelar khusus.
Flagela Bakteri dapat didefinisikan sebagai filamen bengkok dan seperti rambut yang memberikan motilitas berenang pada kelompok bakteri tertentu. Aparatus flagela umumnya melekat pada permukaan sel bakteri di satu ujung, dan ujung lainnya tetap bebas untuk gerakan. Struktur ini terlalu tipis, sehingga untuk memeriksa motilitas bakteri seseorang dapat melakukan pewarnaan flagella dengan menggunakan pewarnaan khusus di bawah mikroskop cahaya. Flagella banyak ditemukan dalam batang gram negatif, dan pada beberapa batang gram positif dan kokus.
Ciri-ciri Flagela Bakteri
- Flagela pada prokariota adalah struktur protein yang tersusun atas monomer protein “Flagelin”.
- Di dalam flagela, subunit flagelin disusun secara heliks.
- Flagela adalah tonjolan sel bakteri, yang melakukan peran penting dalam pergerakan.
- Selain penggerak, flagela dapat melakukan fungsi sensorik pada prokariota dengan merasakan suhu dan variasi kimia.
- Fungsi flagela adalah untuk memberikan motilitas pada bakteri dan organisme multiseluler, tetapi morfologinya, komposisi kimianya dan mekanisme propulsi berbeda pada kedua jenis.
- Distribusi flagela membantu untuk membedakan atau mengklasifikasikan bakteri, yang dapat berupa distribusi polar atau lateral.
- Kutub flagela adalah jenis pengaturan, di mana flagela pelengkap menonjol keluar dari salah satu atau kedua ujung permukaan bakteri.
- Flagela lateral adalah jenis pengaturan, di mana pelengkap flagel memanjang di atas permukaan bakteri penuh.
- Ini juga dapat berfungsi sebagai “Organel sekretori”.
Struktur Flagela Bakteri
Ada tiga elemen struktural yang membentuk formasi aparat flagela.
Flagela bakteri adalah apendiks yang digerakkan oleh motor rotari. Rotor dapat berputar pada 6.000-17.000 rpm, tetapi apendiks biasanya hanya mencapai 200-1000 rpm.Badan Basal
Ini umumnya melekat pada dinding sel dan membran sel, dan tertanam dengan rak cincin yang disusun satu di atas yang lain. Cincin terdiri dari sub-unit protein dan terdiri dari empat jenis, yaitu cincin M, S, P dan L.
Cincin M dan S dikaitkan dengan membran sitoplasma, sedangkan cincin P dan L dikaitkan dengan ruang periplasma dan dinding sel. Cincin protein berfungsi untuk memompa proton atau ion H + melintasi membran yang menggerakkan generasi ATP. ATP (Adenosine triphosphate) ini kemudian digunakan untuk memutar cincin serta filamen.
Keempat cincin ini dikelilingi oleh sepasang protein yang disebut “Mot” dan “Fli”. Protein mot menyebabkan rotasi motor, sedangkan protein Fli berfungsi sebagai “Sakelar motor” yang membalikkan rotasi flagellar sebagai respons terhadap sinyal intraseluler. Ini juga berlabuh filamen flagel.
Kait
Ini adalah wilayah yang lebih luas yang ada di dasar flagel, dan melakukan peran kunci dalam menghubungkan filamen ke wilayah motor atau badan basal. Panjangnya lebih besar pada strain bakteri gram positif. Sekitar 120 sub-unit protein tunggal membentuk pembentukan kait pendek dan melengkung.
Kait tetap bebas atau tidak terkait dengan struktur seperti dinding sel dan membran plasma. Ini mendorong taksi dan motilitas ke bakteri dengan menghasilkan torsi motor ke filamen. Ini terdiri dari sepasang protein, yaitu FlgK dan FlgL yang membantu sehubungan dengan filamen dan sintesisnya.
Filamen
Ini dapat didefinisikan sebagai struktur seperti cambuk yang panjang, melingkar, tipis, dan beberapa kali lebih besar dari seluruh sel bakteri dan muncul sebagai tabung berlubang panjang. Komposisi filamen meliputi sub-unit protein flagelin yang disusun dalam rantai yang saling terkait.
Filamen berpartisipasi dalam pendorong bakteri. Rotasi atau pergerakan flagela tergantung pada motor yang berputar oleh tubuh basal. Flagela bakteri dapat bergerak ke arah yang berlawanan atau searah jarum jam.
Klasifikasi
Flagela pada prokariota dapat dikategorikan ke dalam tipe berikut, tergantung pada pengaturannya pada permukaan sel.
Pengaturan flagela
Monotrichous adalah flagellum polar yang biasanya muncul sendiri-sendiri dan terkadang berpasangan.
Contoh: Vibrio sp, Campylobacter sp dll.
Amphitrichous adalah jenis lain, di mana flagela muncul secara tunggal di kedua ujung sel bakteri.
Contoh: Alcaligenes faecalis
Lophotrichous adalah jenis flagela yang muncul dalam bentuk berkas pada salah satu atau kedua ujung sel bakteri: Contoh: Spirilla sp.
Flagela peritrichous ditemukan di sekitar pinggiran sel bakteri. Contoh: Anggota keluarga Enterobacteriaceae.
Fungsi flagela bakteri
- Motilitas: Peran mendasar flagela adalah untuk memberikan berbagai jenis motilitas pada sel bakteri.
- Patogenesis: Menurut penelitian, flagela bertindak sebagai faktor virulensi yang membantu dalam adhesi sel bakteri ke sel inang.
- Karakterisasi bakteri: Bakteri yang menunjukkan motilitas berenang atau motilitas yang berkerumun sangat digunakan untuk membedakan jenis motilitas. Formasi flagella terkait dengan lingkungan tertentu. Oleh karena itu, pola flagellation juga menentukan kondisi lingkungan, tempat sel bakteri dapat hidup.
Motilitas Bakteri
Motilitas bakteri disebabkan oleh rotasi motor di tubuh basal, yang menyebabkan supercoiling filamen. Supercoiling menghasilkan penampilan bentuk seperti pembuka botol.
Flagela berputar searah jarum jam ketika filamen membentuk supercoil pitch panjang yang menggerakkan sel bakteri dalam garis lurus atau unidirection. Sebaliknya, flagel berputar berlawanan arah jarum jam, ketika filamen membentuk supercoil pitch pendek yang menjatuhkan sel bakteri secara acak.
Supercoiling pitch yang panjang memungkinkan pembentukan bundel flagellar untuk berkumpul, sementara supercoiling pitch pendek menyebabkan pembubaran bundel flagellar. Sel bakteri dapat diatur dalam gerakan naik atau turun melintasi gradien stimulus dengan mengurangi dan meningkatkan frekuensi jatuh.
Frekuensi jatuh menurun ketika filamen flagela bergerak searah jarum jam, sedangkan frekuensi jatuh meningkat ketika filamen flagela bergerak berlawanan atau berlawanan arah jarum jam.
Transisi Polimorfik Flagella Bakteri
Ada tiga model transisi yang dilakukan di segmen filamen besar.
- Ketika torsi motor diterapkan sesuai dengan mode berjalan
- Ketika torsi motor diterapkan sesuai dengan mode jatuh
- Rotasi tanpa torsi motor
Dalam dua transisi di atas, protofilamen mengatur ulang secara kiri atau kanan. Sebaliknya, dalam transisi ketiga, pengaturan protofilamen tetap stabil. Supercoiling tangan kiri menghasilkan flagel ketika torsi dihasilkan berlawanan arah jarum jam (mengurangi heliks pitch).
Flagela Archean
Flagela archaea secara dangkal mirip dengan bakteri tetapi tidak homolog. Kedua flagela terdiri dari filamen yang memanjang di luar sel dan berputar untuk mendorong mikroorganisme. Pada 1980-an mereka dianggap homolog; Namun, penemuan baru pada 1990-an mengungkapkan banyak perbedaan dalam detail antara bakteri dan flagela purba. Mereka termasuk:
Perbedaan menyiratkan bahwa flagela bakteri dan archa adalah kasus klasik evolusi konvergen, yaitu, mereka analog dan bukan organel homolog. Namun, dibandingkan dengan penelitian flagellum bakteri selama beberapa dekade, flagela archean baru-baru ini mulai menerima perhatian ilmiah yang serius. Oleh karena itu, dalam banyak publikasi kedua flagela dianggap salah homolog.
Gerakan menggunakan flagela
Organisme yang bergerak menggunakan flagela polar dapat melakukannya dengan menggunakan dua strategi, yang disebut TRACTELA di mana flagel yang “menarik” organisme di depannya dan salah satu PULSELA di mana flagel menggerakkan organisme di belakangnya.
Gerakan ini tergantung pada arah rotasi flagel. Jika rotasi berlawanan dengan arah jarum jam, perpindahan ditekan dan jika searah jarum jam itu menarik. Bakteri mengubah arah menggunakan kedua metode.
Dalam kasus bakteri peritrik, gerakan searah jarum jam menyebabkan gerakan acak sampai bakteri berada di posisi yang diinginkan untuk memutar berlawanan arah jarum jam dan maju lagi.