cerebral cortex atau cerebral cortex adalah jaringan saraf yang menutupi permukaan belahan otak. Ini adalah wilayah tertinggi dari otak. Struktur otak ini mencapai perkembangan maksimal pada primata, kurang berkembang pada hewan lain dan terkait dengan perkembangan aktivitas kognitif dan intelektual yang lebih kompleks.
Korteks serebral adalah area otak dasar untuk fungsi manusia. Di wilayah ini, fungsi seperti persepsi, imajinasi, pemikiran, penilaian atau keputusan dilakukan.
Secara anatomis ia memiliki serangkaian lapisan tipis yang terdiri dari materi abu-abu, yang ditemukan di atas kumpulan jalur materi putih yang luas.
Korteks serebral mengadopsi bentuk yang berbelit-belit, sehingga jika diperpanjang akan menghadirkan massa yang sangat luas. Secara khusus, penelitian menunjukkan bahwa total luas permukaan korteks serebral dapat terdiri dari sekitar 2.500 sentimeter persegi.
Demikian juga, massa otak yang besar ini dicirikan dengan mengandung sejumlah besar neuron di dalamnya. Secara umum, diperkirakan bahwa di korteks serebral ada sekitar 10 miliar neuron, yang akan membuat sekitar 50 triliun sinapsis .
Indeks artikel
Karakteristik korteks serebral
Korteks serebral manusia diwakili oleh selembar materi abu-abu, yang menutupi dua belahan otak. Ini memiliki struktur yang sangat kompleks di mana organ sensorik yang berbeda diwakili di area atau zona tertentu, yang disebut area sensorik primer.
Masing-masing dari panca indera yang dimiliki manusia (penglihatan, sentuhan, penciuman, rasa, dan sentuhan) berkembang di wilayah korteks tertentu. Artinya, setiap modalitas sensorik memiliki wilayah terbatas di dalam korteks serebral.
Terlepas dari daerah sensorik, korteks serebral juga memiliki beberapa daerah somatik, asosiasi dan motorik sekunder. Di area ini, sistem aferen kortikal dan asosiasi dielaborasi, menghasilkan pembelajaran, memori , dan perilaku.
Sistem serebrovaskular. Sumber: Bruce Blaus [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)] melalui Wikimedia Commons
Dalam pengertian ini, korteks serebral dianggap sebagai wilayah yang sangat relevan ketika mengembangkan aktivitas otak manusia yang lebih tinggi.
Proses manusia yang paling maju dan rumit seperti penalaran, perencanaan, pengorganisasian atau asosiasi dilakukan di berbagai area korteks serebral.
Untuk alasan ini, korteks serebral merupakan struktur yang, dari sudut pandang manusia, memperoleh kompleksitas maksimum. Korteks serebral adalah hasil dari proses evolusi lambat yang mungkin telah dimulai lebih dari 150 juta tahun yang lalu.
Lapisan
Karakteristik utama dari korteks serebral adalah bahwa ia terdiri dari berbagai lapisan materi abu-abu. Lapisan-lapisan ini membentuk struktur korteks dan menentukan organisasi struktural dan fungsionalnya.
Lapisan korteks serebral tidak hanya dicirikan dengan didefinisikan dari sudut pandang struktural, tetapi juga dari perspektif filogenetik. Artinya, setiap lapisan korteks serebral berhubungan dengan momen evolusioner yang berbeda. Pada awal spesies manusia, otak kurang berkembang dan korteks memiliki lebih sedikit lapisan.
Perkembangan korteks serebral manusia. Sumber: Van Essen Lab (Universitas Washington di St. Louis), bekerja sama dengan Terrie Inder, Jeff Neil, dan Jason Hill, antara lain. Lisensi Dokumentasi Gratis GNU, melalui Wikimedia Commons
Melalui evolusi spesies, lapisan-lapisan ini telah meningkat, sebuah fakta yang terkait dengan peningkatan kapasitas kognitif dan intelektual manusia dari waktu ke waktu.
Lapisan molekul
Lapisan molekuler, juga dikenal sebagai lapisan pleksiformis, adalah daerah paling superfisial dari korteks serebral dan, oleh karena itu, merupakan daerah yang paling baru kemunculannya.
Ia memiliki jaringan padat serabut saraf yang berorientasi tangensial. Serat ini berasal dari dendrit sel gelendong dan piramidal, akson sel stellata dan sel Martinotti.
Serat aferen yang berasal dari talamus, asosiasi, dan serat komisura juga dapat ditemukan pada lapisan molekuler. Menjadi wilayah korteks yang paling dangkal, sejumlah besar sinapsis dibangun antara neuron yang berbeda di lapisan molekuler.
Lapisan granular luar
Lapisan granular luar adalah wilayah paling dangkal kedua dari korteks dan terletak di bawah lapisan molekuler. Ini berisi sejumlah besar sel piramidal dan bintang kecil.
Dendrit sel-sel lapisan granular luar berakhir di lapisan molekuler dan akson memasuki lapisan korteks serebral yang lebih dalam. Untuk alasan ini, lapisan granular luar saling berhubungan dengan berbagai daerah korteks.
Lapisan piramida luar
Lapisan piramidal luar, seperti namanya, terdiri dari sel-sel piramidal. Hal ini ditandai dengan menghadirkan bentuk yang tidak beraturan, yaitu ukuran lapisan meningkat dari batas superfisial ke batas terdalam.
Dendrit neuron di lapisan piramidal melewati lapisan molekuler dan akson berjalan sebagai serat proyeksi, asosiasi, atau komisura ke materi putih yang terletak di antara lapisan korteks serebral.
Lapisan granular bagian dalam
Lapisan granular bagian dalam terdiri dari sel-sel stellata yang tersusun sangat kompak. Ini memiliki konsentrasi tinggi dari serat yang tersusun secara horizontal yang dikenal sebagai pita luar Baillarger.
Lapisan ganglion
Lapisan ganglion atau lapisan piramida dalam mengandung sel-sel piramidal yang sangat besar dan berukuran sedang. Demikian juga, mereka mencakup sejumlah besar serat yang tersusun secara horizontal yang membentuk pita Baillarger bagian dalam.
Lapisan beraneka bentuk
Akhirnya, lapisan multiform, juga dikenal sebagai lapisan sel polimorfik, pada dasarnya mengandung sel-sel gelendong. Demikian juga, mereka termasuk sel piramidal yang dimodifikasi dengan badan sel segitiga atau bulat telur.
Banyak serabut saraf di lapisan multiformis memasuki materi putih di bawahnya dan menghubungkan lapisan dengan daerah perantara.
Organisasi fungsional
Sistem saraf dan otak
Korteks serebral juga dapat diatur sesuai dengan kegiatan yang dilakukan di masing-masing wilayah. Dalam pengertian ini, area tertentu dari korteks serebral memproses sinyal spesifik yang bersifat sensorik, motorik, dan asosiasi.
Area sensitif
Area sensorik adalah daerah korteks serebral yang menerima informasi yang bersifat sensitif dan berkaitan erat dengan persepsi.
Informasi mengakses korteks serebral terutama melalui bagian posterior kedua belahan otak. Area primer mengandung koneksi paling langsung ke reseptor sensorik perifer.
Di sisi lain, area sensorik dan asosiasi sekunder biasanya berdekatan dengan area primer. Secara umum, ini menerima informasi baik dari area asosiasi utama itu sendiri maupun dari area otak yang lebih rendah .
Tugas utama area asosiasi dan area sekunder adalah mengintegrasikan pengalaman sensitif untuk menghasilkan pola pengakuan dan perilaku. Daerah sensitif utama dari korteks serebral adalah:
- Area somatosensori primer (area 1, 2 dan 3).
- Area visual utama (area 17).
- Area pendengaran primer (area 41 dan 42).
- Area rasa utama (area 43).
- Area penciuman primer (area 28).
Area motorik
Konvolusi utama dan sulkus korteks serebral. Sumber: Lorenzo Bandieri [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] melalui Wikimedia Commons
Area motorik ditemukan di bagian anterior hemisfer. Mereka bertanggung jawab untuk memulai proses otak yang berhubungan dengan gerakan dan menimbulkan aktivitas tersebut.
Area motorik yang paling penting adalah:
- Area motorik primer (area 4).
- Area bahasa drill (area 44 dan 45).
Area asosiasi
Area asosiasi korteks serebral berkorelasi dengan fungsi integrasi yang lebih kompleks. Daerah-daerah ini melakukan kegiatan seperti proses memori dan kognisi, pengelolaan emosi, dan pengembangan penalaran, kehendak atau penilaian.
Area asosiasi memainkan peran yang sangat penting dalam pengembangan kepribadian dan karakter orang. Demikian juga, itu adalah wilayah otak yang penting dalam penentuan kecerdasan.
Area asosiasi mencakup area motorik tertentu dan area sensorik spesifik.
Sel saraf
Korteks serebral memiliki berbagai macam sel di dalamnya. Secara khusus, lima jenis neuron yang berbeda telah ditentukan di wilayah otak ini.
Sel piramidal
Neuron piramidal manusia diamati dengan metode Golgi. Sumber: Bob Jacobs, Laboratory of Quantitative Neuromorphology Department of Psychology Colorado College [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] melalui Wikimedia Commons
Sel piramidal merupakan sel saraf yang dicirikan memiliki bentuk piramida. Sebagian besar sel-sel ini mengandung diameter antara 10 dan 50 mikron.
Namun, ada juga sel piramidal besar. Ini dikenal sebagai sel Betz dan berdiameter hingga 120 mikron.
Baik sel piramidal kecil maupun sel piramidal besar ditemukan di girus motorik precentral dan melakukan aktivitas yang berhubungan dengan gerakan.
Sel bintang
Sel stellata, juga dikenal sebagai sel granul, adalah neuron kecil. Mereka biasanya memiliki diameter sekitar 8 mikrometer dan memiliki bentuk poligonal.
Sel spindel
Sel spindel adalah neuron yang memiliki sumbu longitudinal vertikal pada permukaannya. Mereka terutama terkonsentrasi di lapisan kortikal yang lebih dalam dari otak.
Akson neuron ini berasal dari bagian bawah badan sel dan diarahkan ke materi putih sebagai proyeksi, asosiasi atau serat komisura.
Sel horizontal Cajal
Sel-sel horizontal Cajal adalah sel-sel spindel kecil yang berorientasi horizontal. Mereka ditemukan di lapisan paling dangkal dari korteks serebral dan memainkan peran penting dalam pengembangan wilayah otak ini.
Jenis neuron ini ditemukan dan dijelaskan oleh Ramón y Cajal pada akhir abad ke-19, dan penelitian selanjutnya menunjukkan bahwa mereka adalah sel penting untuk mengoordinasikan aktivitas neuron.
Untuk mencapai posisinya di korteks serebral, sel Cajal horizontal harus bermigrasi secara terkoordinasi selama embriogenesis otak. Artinya, neuron-neuron ini berjalan dari tempat lahirnya ke permukaan korteks serebral.
Mengenai pola molekuler neuron ini, Victor Borrell dan scar Marín dari Institute of Neuroscience of Alicante, menunjukkan bahwa sel horizontal Cajal menunjukkan orientasi lapisan neuron korteks selama perkembangan embrio.
Faktanya, penyebaran sel-sel ini berasal dari tahap awal perkembangan embrio. Sel dilahirkan di berbagai daerah otak dan bermigrasi ke permukaan otak sampai benar-benar tertutup.
Akhirnya, baru-baru ini telah ditunjukkan bahwa membran meningeal memiliki fungsi lain selain fungsi pelindung yang semula diduga. Meningen berfungsi sebagai substrat atau jalur untuk sel horizontal Cajal untuk migrasi tangensialnya melalui permukaan korteks.
Sel Martinotti
Neuron terakhir yang membentuk aktivitas neuron korteks serebral adalah sel Martinotti yang terkenal. Mereka terdiri dari neuron multiform kecil yang ada di semua tingkat korteks serebral.
Neuron ini dinamai Carlo Martinotti, seorang peneliti mahasiswa Camilo Golgi yang menemukan keberadaan sel-sel ini di korteks serebral.
Sel Martinotti dicirikan sebagai neuron multipolar dengan dendrit arborescent pendek. Mereka disebarluaskan melalui berbagai lapisan korteks serebral dan mengirim aksonnya ke lapisan molekuler, di mana arborisasi aksonal terbentuk.
Penelitian terbaru pada neuron ini telah menunjukkan bahwa sel Martinotti berpartisipasi dalam mekanisme penghambatan otak.
Secara khusus, ketika neuron piramidal (yang merupakan jenis neuron paling umum di korteks serebral) mulai menjadi terlalu bersemangat, sel Martinotti mulai mengirimkan sinyal penghambatan ke sel saraf di sekitarnya.
Dalam pengertian ini, maka epilepsi dapat sangat terkait dengan defisiensi sel Martinotti atau defisiensi aktivitas neuron ini. Pada saat itu, transmisi saraf otak tidak lagi diatur oleh sel-sel ini, yang menyebabkan ketidakseimbangan fungsi korteks.
Referensi
- Abeles M, Goldstein MH. Arsitektur fungsional di korteks pendengaran primer kucing. Organisasi kolom dan organisasi menurut kedalaman. J Neurofisiol 1970; 33: 172-87.
- Blasdel GG, Lund JS. Terminasi akson aferen di korteks lurik kera. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
- Chang HT. Neuron kortikal dengan referensi khusus ke dendrit apikal. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
- Oleh Felipe J. Chandelier sel dan epilepsi. Otak 1999; 122: 1807-22.
- Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
- Rubenstein JLR, Rakic P. Kontrol genetik perkembangan kortikal. Korteks Serebrum 1999; 9: 521-3.