hippocampus adalah struktur otak yang merupakan bagian dari sistem limbik dan yang fungsi utamanya adalah pembentukan kenangan baru – memori – dan orientasi spasial. Itu terletak di lobus temporal (salah satu struktur otak yang lebih tinggi), tetapi juga merupakan bagian dari sistem limbik dan terlibat dalam fungsi struktur yang lebih rendah.
Hari ini didokumentasikan dengan baik bahwa fungsi utama yang dilakukan oleh hipokampus terkait dengan proses kognitif; pada kenyataannya, ini diakui secara global sebagai struktur utama memori. Namun, telah ditunjukkan bagaimana wilayah ini melakukan dua aktivitas lain selain dari proses menghafal: penghambatan perilaku dan orientasi spasial.
Ilustrasi Hippocampus
Hippocampus, dari bahasa Latin hippocampus, ditemukan pada abad ke-16 oleh ahli anatomi Giulio Cesare Aranzio. Namanya berasal dari penampilan strukturnya, yang menyerupai bentuk kuda laut, hippocampus.
Perbandingan antara hippocampus yang dibedah dan kuda laut
Awalnya, ada beberapa kontroversi tentang anatomi daerah otak ini dan diberi nama yang berbeda seperti “ulat sutera” atau “tanduk domba jantan.” Demikian pula, keberadaan dua wilayah hippocampus yang berbeda diusulkan: “hipokampus yang lebih besar” dan “hipokampus kecil”.
Saat ini, subdivisi hipokampus ini telah diabaikan dan diklasifikasikan sebagai struktur tunggal. Di sisi lain, dalam penemuannya, hipokampus terkait dengan indera penciuman, dan dipertahankan bahwa struktur otak ini bertugas memproses dan mendaftarkan rangsangan penciuman.
Baru pada tahun 1900 ketika, oleh tangan Vladimir Bekhterev, fungsi nyata dari struktur itu ditunjukkan dan fungsi memori yang dilakukan oleh hipokampus mulai diselidiki.
Indeks artikel
Anatomi dan lokasi hipokampus
Hippocampus adalah wilayah otak yang terletak di ujung korteks. Secara khusus, ini adalah area di mana korteks menyempit menjadi satu lapisan neuron padat.
Dengan demikian, hippocampus adalah wilayah kecil yang ditemukan di batas bawah korteks serebral, yang terdiri dari bagian ventral dan dorsal.
Ilustrasi hipokampus
Karena lokasinya, itu adalah bagian dari sistem limbik, yaitu kelompok daerah yang ditemukan di daerah yang berbatasan dengan korteks serebral, dan bertukar informasi dengan daerah otak yang berbeda.
Sistem limbik. Sumber: Anatomi & Fisiologi, Connexions, OpenStax College [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] melalui Wikimedia Commons
Di satu sisi, sumber utama aferen hipokampus adalah korteks entorhinal dan sangat terhubung dengan sejumlah besar daerah korteks serebral. Secara khusus, hippocampus tampaknya terkait erat dengan korteks prefrontal dan area septum lateral.
Hubungan hipokampus dengan area korteks ini menjelaskan banyak proses kognitif dan fungsi memori yang dilakukan oleh struktur tersebut.
Di sisi lain, hippocampus juga terhubung ke bagian bawah otak. Wilayah ini telah terbukti menerima input modulasi dari sistem serotonergik, dopaminergik, dan norepinefrin, dan sangat terhubung ke thalamus.
Fisiologi
hipokampus
Hippocampus bekerja melalui dua cara aktivitas, masing-masing dengan pola fungsi yang berbeda dan dengan partisipasi kelompok neuron tertentu. Kedua cara aktivitas ini adalah gelombang theta dan pola utama aktivitas tidak teratur (LIA).
Gelombang theta muncul selama kewaspadaan dan aktivitas, serta selama tidur REM. Selama waktu ini, yaitu ketika kita terjaga atau dalam fase tidur REM, hipokampus bekerja melalui gelombang panjang dan tidak teratur yang dihasilkan oleh neuron piramidal dan sel granula.
Untuk bagiannya, aktivitas tidak teratur muncul selama tidur (kecuali dalam fase REM) dan pada saat-saat imobilitas (saat kita makan dan istirahat).
Demikian juga, tampaknya gelombang lambat bersudut adalah yang paling dekat hubungannya dengan proses memori.
Dengan cara ini, saat-saat istirahat akan menjadi kunci agar hipokampus dapat menyimpan dan menyimpan informasi dalam struktur otaknya.
Fungsi hipokampus
Hipokampus (merah)
Hipotesis awal bahwa hipokampus melakukan fungsi yang berhubungan dengan indera penciuman telah tergeser. Faktanya, kepalsuan dari kemungkinan fungsi hipokampus ini telah ditunjukkan dan telah ditunjukkan bahwa, terlepas dari kenyataan bahwa wilayah ini menerima masukan langsung dari bulbus olfaktorius , ia tidak berpartisipasi dalam fungsi sensorik.
Selama bertahun-tahun, fungsi hipokampus terkait dengan kinerja fungsi kognitif. Saat ini, fungsi wilayah ini berfokus pada tiga aspek utama: penghambatan, memori, dan ruang.
Yang pertama muncul pada 1960-an melalui teori penghambatan perilaku O’keefe dan Nadel. Dalam pengertian ini, hiperaktivitas dan kesulitan penghambatan yang diamati pada hewan dengan lesi di hipokampus mengembangkan garis teoretis ini dan menghubungkan fungsi hipokampus dengan penghambatan perilaku.
Berkenaan dengan memori, mereka mulai terkait sebagai hasil dari artikel terkenal oleh Scoville dan Brenda Milner, yang menggambarkan bagaimana penghancuran hippocampus secara bedah pada pasien epilepsi menyebabkan amnesia anterograde dan amnesia retrograde yang sangat serius.
Fungsi ketiga dan terakhir dari hipokampus diprakarsai oleh teori “pemetaan kognitif” Tolman dan penemuan O’Keefe bahwa neuron di hipokampus tikus muncul untuk menunjukkan aktivitas yang berkaitan dengan lokasi dan situasi spasial.
Hipokampus dan penghambatan
Penemuan peran hipokampus dalam penghambatan perilaku cukup baru. Bahkan, fitur ini masih dalam penyelidikan.
Studi terbaru berfokus pada pemeriksaan wilayah tertentu dari hippocampus yang disebut ventral hippocampus. Dalam penyelidikan wilayah kecil ini, telah dipostulasikan bahwa hipokampus dapat memainkan peran penting dalam penghambatan perilaku dan perkembangan kecemasan.
Studi terpenting tentang fungsi-fungsi ini dilakukan beberapa tahun yang lalu oleh Joshua A. Gordon. Penulis mencatat aktivitas listrik hipokampus ventral dan korteks prefrontal medial pada tikus dengan menjelajahi lingkungan yang berbeda, beberapa di antaranya menimbulkan respons kecemasan pada hewan.
Penelitian difokuskan untuk mencari sinkronisasi aktivitas otak antar wilayah otak, karena faktor ini merupakan tanda transfer informasi. Karena hippocampus dan korteks prefrontal terhubung, sinkronisasi menjadi jelas di semua lingkungan di mana tikus terpapar.
Namun, dalam situasi yang menghasilkan kecemasan pada hewan, diamati bahwa sinkronisasi antara kedua bagian otak meningkat.
Demikian juga ditunjukkan bagaimana korteks prefrontal mengalami peningkatan aktivitas ritme theta ketika tikus berada di lingkungan yang menghasilkan respons ketakutan atau kecemasan.
Peningkatan aktivitas theta ini terkait dengan penurunan penting dalam perilaku eksplorasi tikus, yang menyimpulkan bahwa hipokampus adalah wilayah yang bertanggung jawab untuk mentransmisikan informasi yang diperlukan untuk menghambat perilaku tertentu.
Hippocampus dan memori
Berbeda dengan peran yang dimainkan hipokampus dalam penghambatan, saat ini ada konsensus ilmiah yang tinggi dalam menegaskan bahwa wilayah ini merupakan struktur vital untuk fungsi dan pengembangan memori.
Terutama dikemukakan bahwa hipokampus adalah struktur otak yang memungkinkan pembentukan ingatan baru tentang peristiwa yang dialami, baik episodik maupun otobiografi. Dengan cara ini, disimpulkan bahwa hipokampus adalah area otak yang memungkinkan pembelajaran dan penyimpanan informasi.
Hipotesis ini telah dibuktikan secara luas baik oleh beberapa penyelidikan ilmu saraf dan, di atas semua itu, oleh gejala yang disebabkan oleh lesi di hipokampus.
Cedera parah di wilayah ini telah terbukti menyebabkan kesulitan besar dalam pembentukan ingatan baru dan sering juga mempengaruhi ingatan yang terbentuk sebelum cedera.
Namun, peran utama hipokampus dalam memori lebih terletak pada pembelajaran daripada pengambilan informasi yang disimpan sebelumnya. Faktanya, ketika orang membentuk ingatan, itu pertama kali disimpan di hipokampus tetapi dengan berlalunya waktu informasi tersebut mengakses daerah lain di korteks temporal.
Demikian pula, hipokampus tampaknya tidak menjadi struktur penting dalam pembelajaran keterampilan motorik atau kognitif (bagaimana memainkan instrumen atau memecahkan teka-teki logika).
Fakta ini mengungkapkan adanya berbagai jenis memori, yang diatur oleh wilayah otak yang berbeda, sehingga hippocampus tidak mencakup semua proses memori secara penuh, tetapi mencakup sebagian besar dari mereka.
Hippocampus dan orientasi spasial
Penelitian pada otak tikus telah menunjukkan bahwa hippocampus mengandung serangkaian neuron yang memiliki “bidang tempat”. Ini berarti bahwa sekelompok neuron di hipokampus memicu potensial aksi (mengirim informasi) ketika hewan melewati tempat tertentu di lingkungannya.
Demikian juga, Edmund Rolls menggambarkan bagaimana neuron tertentu di hipokampus diaktifkan ketika hewan memfokuskan pandangannya pada aspek-aspek tertentu dari lingkungannya.
Dengan demikian, penelitian dengan hewan pengerat telah menunjukkan bahwa hippocampus bisa menjadi wilayah vital dalam pengembangan kapasitas orientasi dan memori spasial.
Pada manusia, data jauh lebih terbatas karena kesulitan yang ditimbulkan oleh jenis penelitian ini. Namun, “neuron situs” juga ditemukan pada subjek dengan epilepsi yang melakukan prosedur invasif untuk menemukan sumber kejang mereka.
Dalam studi tersebut, elektroda ditempatkan pada hippocampus individu dan kemudian diminta untuk menggunakan komputer untuk menavigasi lingkungan virtual yang mewakili sebuah kota.
Penyakit terkait
Lesi di hipokampus menghasilkan serangkaian gejala, sebagian besar terkait dengan kehilangan memori dan terutama penurunan kapasitas belajar.
Namun, masalah memori yang disebabkan oleh cedera parah bukan satu-satunya penyakit yang berhubungan dengan hipokampus. Faktanya, empat penyakit utama tampaknya memiliki semacam hubungan dengan fungsi wilayah otak ini. Ini adalah:
Degenerasi otak
Otak pasien Alzheimer.
Penuaan otak normal dan patologis tampaknya terkait erat dengan hipokampus.
Masalah memori yang berkaitan dengan usia atau penurunan kemampuan kognitif yang dialami di usia tua terkait dengan penurunan populasi neuron hipokampus.
Hubungan ini jauh lebih terlihat pada penyakit neurodegeneratif seperti Alzheimer, di mana kematian besar neuron di wilayah otak ini diamati.
Menekankan
Hippocampus mengandung reseptor mineralokortikoid tingkat tinggi, membuat wilayah ini sangat rentan terhadap stres.
Stres dapat mempengaruhi hipokampus, mengurangi rangsangan, menghambat genesis dan menyebabkan atrofi beberapa neuronnya.
Faktor-faktor ini menjelaskan masalah kognitif atau kegagalan memori yang dapat kita alami ketika kita stres, dan mereka terutama terlihat di antara orang-orang dengan gangguan stres pasca-trauma.
Epilepsi
Hipokampus sering menjadi fokus serangan epilepsi. Sklerosis hipokampus adalah jenis kerusakan jaringan yang paling sering terlihat pada epilepsi lobus temporal.
Namun, tidak jelas apakah epilepsi terjadi karena kelainan fungsi hipokampus atau apakah kejang epilepsi menyebabkan kelainan pada hipokampus.
Skizofrenia
Skizofrenia adalah penyakit perkembangan saraf yang melibatkan adanya berbagai kelainan pada struktur otak.
Wilayah yang paling terkait dengan penyakit ini adalah korteks serebral, namun hipokampus juga bisa menjadi penting, karena telah ditunjukkan bahwa banyak subjek dengan skizofrenia menunjukkan penurunan yang mencolok dalam ukuran wilayah ini.
Referensi
- Burgess N, Maguire EA, O’Keefe J. Hippocampus manusia dan memori spasial dan episodik. Neuron 2002; 35: 625-41.
- Chicurel ME, Harris KM Analisis tiga dimensi dari struktur dan komposisi duri dendritik bercabang CA3 dan hubungan sinaptiknya dengan bouton serat berlumut di hippocampus tikus. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- Drew LJ, Fusi S, Hen R. Neurogenesis dewasa di hippocampus mamalia: Mengapa dentate gyrus? Pelajari Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB, dkk. Lesi korteks entorhinal medial hanya sebagian mengganggu sel tempat hipokampus dan memori tempat yang bergantung pada hipokampus. Perwakilan Sel 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. Hippocampus sebagai peta kognitif. Oxford: Clarendon Press. 1978.
- Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Korteks dan Hipokampus Perirhinal, Entorhinal, dan Parahippocampal: Tinjauan Anatomi Fungsional dan Protokol untuk Segmentasinya dalam Gambar MR Dalam fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. hal. 239-67.
- Witter MP, Amaral DG. Korteks entorhinal monyet: proyeksi V ke dentate gyrus, hippocampus, dan kompleks subicular. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.